從基礎開始談起

讓我們通過光合作用,蒸騰作用,輸導和呼吸作用,快速了解植物的營養製造,輸送和消耗機制。了解這些基本過程將有助於我們深入研究所需的生長環境調整,以提高每個作用的有效性並最大限度地促進植物生長。未來的文章將會更深入地討論每一個細節,並探討為達到每個過程的最佳表現,栽培者可用哪些策略來調整環境和其他投入。

植物解剖學:生產中心和運輸路徑

Stomata氣孔: 維管束植物的葉和表皮上有被稱為是氣孔的微小孔洞。 氣孔的開啟和關閉調節著外部環境和植物內空氣通道之間的二氧化碳、氧氣和水蒸氣的攝取或釋放。氣孔由保衛細胞所包圍起來的小洞。 當通過顯微鏡觀察時,它們類似於有著嘴唇的小嘴。 這些孔隙通過打開和關閉自己來回應光照強度和其他環境條件變化。 它們在晚上時關閉,並隨著早晨陽光逐漸增加的光強度而打開。 保衛細胞直接對環境因素作出反應,可能膨脹起來以關閉氣孔,或放掉空氣以打開氣孔。

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Transport Tissue運輸組織: 維管束植物有兩種運輸組織:木質部和韌皮部。 木質部將水和營養物質從根部傳遞到葉子的過程稱為蒸騰作用。 韌皮部則輸送在光合作用時產生的可溶性有機化合物(光合產物)到植物需要的部位,這個過程被稱為輸導作用。 通過木質部的流體物質唯一的移動方向就是往上,從根部到植物體內,而韌皮部內的液體則會往多個不同方向移動。

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Roots根: 在維管束植物中,根部主要吸收水分和無機營養物質; 錨定並支持植物在栽培介質中,並儲存食物和營養。 根還會合成細胞分裂素(一種調節生長和發育的信號分子),以回應植物體內可利用的營養物質濃度。

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Photosynthesis – making food from water and carbon with light

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重要性:植物是自養(營養自給)的 - 它們通過光合作用來製造自己的食物。 植物的生長和發展能力取決於光合作用。 光合作用是由兩個主要階段所組成的過程:

  • 光能被用於將水分解,釋放出氧氣和氫離子。

  • 二氧化碳氣體與氫氣結合以產生葡萄糖。

運作機制:光合作用發生在白天,來自太陽(或人工光源)的全光譜PAR(光合有效輻射)光被葉子吸收到含有葉綠素的葉綠體細胞中。 植物將二氧化碳和水反應形成糖,然後用於生長和結果。 植物打開氣孔,以便允許更多的二氧化碳進入葉子。 來自光的能量促成葉綠體中一系列的化學反應,將CO2(二氧化碳)和H2O(水)轉化為C6H12O6(葡萄糖)和O2(氧氣)。 葡萄糖進一步轉化為澱粉,脂肪和油的型態以利於儲存。 它用於製作細胞壁的纖維素和植物生長和修復所需的蛋白質。 它也被植物用於在呼吸作用時釋放能量。 氧氣則是植物所呼出的廢棄物。

CO2 + H2O → 光能 → C6H12O6 + O2

6CO2 + 6H2O - 光能 -> C6H12O6 + 6O2

影響光合作用速率的因素:

  • 光強度 - 如下圖所示,在一定範圍內增加光強度和質量可提高光合作用的速度。如果沒有足夠的光線,即使有充足的水分和二氧化碳,光合作用也會減慢或停止。

  • 二氧化碳濃度 - CO2對於進行光合作用的所有植物都是必不可少的。如下圖所示,光合作用受環境中二氧化碳濃度的影響。大氣中增加0.1%的二氧化碳含量都可顯著提高了光合作用的速率。此外,補充更多二氧化碳種植的作物比在自然條件下生長的作物長得更大,產量更好。即使在光線充足的情況下,如果二氧化碳不足,則光合作用亦會受到限制。實驗還表明,二氧化碳可以幫助植物耐受較高的溫度。

  • 溫度 - 如下圖所示,植物需要合適的溫度以使光合作用的進行最佳化。如果溫度太高或太低,酶停止工作。因為光合作用的兩個階段都需要依賴酶的活性,所以溫度太高或過低都會影響光合作用的速率。

  • 水 - 雖然植物吸收的水僅有一小部分用於光合作用,但缺水不僅限制了水的量,也限制了可用於光合作用的二氧化碳的量。為了避免葉子乾枯,植物會關閉它們的氣孔以保存水分和防止水蒸散流失。

  • 遺傳學 - 大多數植物的光合作用能力和活力都是由種子遺傳的編碼所決定的。

  • 相對濕度 - 白天相對濕度(Relative Humidity—RH)低於60%時會降低光合作用速率,因為植物發展出較薄的葉子與閉合氣孔,以避免呼吸作用和蒸發時水分過度流失。白天相對濕度(RH)最佳的狀況是在60〜80%之間。RH高於80%時葉片的蒸發量會減少,植物沒法順利排出體內的有毒化學物質,而黴菌發生的可能性也會增加。

  • 葉綠素濃度 - 葉綠體細胞中葉綠素的濃度影響光合作用反應速率。葉綠素缺乏會導致植物萎黃症或葉子黃化。

  • 污染 – 水和空氣污染都會影響光合作用速率。乾淨的空氣有助於保持氣孔不被堵塞,這有助於促進最佳光合作用所需的氣體交換。水質的過濾的pH調整都有助於達到最佳的植物光合作用效率。

呼吸作用 — 細胞內的能量生產過程

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重要性:呼吸作用也稱為釋放作用,實際上是燃燒糖的能量來用以生長和進行生存所需的內部代謝過程。 植物透過細胞呼吸作用以產生用來修復、生長和繁殖的能量。

運作機制: 植物,如同所有動物一樣(包括微生物)都需要氧氣以進行呼吸。 在此過程中,植物細胞使用氧氣來分解(氧化)在光合作用期間製造的葡萄糖分子,並用水和二氧化碳的產物釋放被稱為三磷酸腺苷(ATP)的能量分子。 植物通過葉子的氣孔和根部來吸收氧氣。

C6H12O6 + 6O2 –> 6CO2+ 6H2O + ATP

這個化學反應式表明,氧與葡萄糖結合以破壞分子鍵,釋放這些鍵中包含的能量(以ATP的形式)。 除釋放的能量外,反應得出來產物是二氧化碳和水。 主要的結果是有機化合物分解成更簡單的化合物,一些能量現在可用於其他代謝過程。 在反應過程中,第二和第三磷酸鹽之間的鍵斷裂,釋放出能量和磷酸鹽,將ATP轉化為二磷酸腺苷(ADP)。 然後植物可以使用這種能量來執行不同的代謝過程。 在許多情況下,能量將磷酸鹽分子重新連接到ADP,將其還原為ATP。 依據植物需要,鍵的斷裂和結合循環會再度開始,交替地釋放和儲存能量。

光合作用和呼吸作用的比較

光合作用

呼吸作用

從光能中製造糖

儲存能量

只發生在有葉綠體的細胞內

釋放氧氣

使用水

使用二氧化碳

需要光

燃燒糖以獲得能量

釋放能量

發生於大部分細胞內

消耗氧氣

產生水

產生二氧化碳

日夜都會發生

影響呼吸作用的因素

  • 溫度 – 呼吸作用的速率受到溫度的影響。雖然每種植物或植物部位都各自有其最適宜的溫度,但最佳的溫度範圍基本介於20° ~ 30°C之間。

  • 氧氣濃度 – 呼吸作用的速率受到大氣中氧氣濃度的影響。10%以上的氧氣不會有顯著影響,但5%就會明顯降低呼吸作用的發生。

  • 光強度 – 光對於呼吸作用的速率有間接的影響。光對呼吸速率有間接影響。 首先,光強度的增加等於大氣溫度的升高。 其次,隨著光強的增加,光合作用增加,植物體內可供呼吸的原料數量也會增加。 第三,氣孔在白天保持開放狀態,允許進行氣體交換。

  • 含水量 – 在一定範圍內,植物組織的水分含量大大影響其呼吸作用的速率。

  • 可供呼吸的原料 – 細胞中可供呼吸的原料數量和種類大大影響呼吸作用的速率和過程。研究表明,在暴露於有利於合成碳水化合物的光合作用條件下,植物呼吸作用更快。可溶性糖的增加也與呼吸作用增加有關。

  • 二氧化碳CO2濃度 – 在大氣中的CO2濃度達到19%之前,呼吸作用的速率通常不會受到影響,但隨著濃度從10%增加到80%,呼吸作用便會逐漸降低。 對高濃度CO2的具體反應隨著不同的組織和植物種類而有所變化。當溫度和氧氣供應過低時,CO2濃度對呼吸作用的影響更為顯著。 在CO2濃度異常高的情況下,會傷害植物的組織甚至導致死亡。

  • 植物原生質體條件 – 與老年組織相比,具有較大量原生質的年輕生長組織有較高的呼吸速率,會通過提供大量的能量來支持細胞的分生活性。細胞中原生質體的水合程度影響呼吸速率,植物組織受到的物理(機械性)損傷也會加速呼吸作用。

  • 其他因素 – 有各種化學物質可以通過對呼吸酶(酵素)的影響來增加或減少呼吸作用。低濃度的化合物如乙烯,一氧化碳,氯仿和乙醚可能會加速呼吸速率。各種礦物質的氯化物,如鈉,鉀,鈣和鎂對呼吸速率有明顯的影響。像氯化鉀和氯化鈉這樣的單價氯化物可以增加呼吸速率,而二價氯化物(如MgCl 2和CaCl 2)則會大大降低呼吸速率。

蒸騰作用 – 從根系傳輸水和營養到葉子裡

重要性:蒸騰作用是水分從植物地面上部分蒸發的過程,如葉,莖,花等。 蒸騰作用是促使根部將水往上運送的引擎,為植物補充流失的水分以供應光合作用(佔總量的1%-2%);從根部提取礦物質送往葉片內進行生物合成,同時為葉子降溫。

運作機制:蒸騰作用通過氣孔蒸發。 當水從葉子上流失時,壓力會開始升高,驅使根部找到額外的水來彌補流失。 蒸發同時可以為葉面降溫,以保持最佳的葉片溫度。由於根部能吸收額外的水,礦物質和各種無機營養鹽也會隨著水分被運送到植物需要的地方。

影響蒸騰作用的因素

植物參數: 這些參數幫助植物透過對水流動的阻力,從而控制蒸騰的速率。

  • 氣孔 – 當氣孔開放時,蒸騰速率增加; 當它們關閉時,蒸騰速率降低。

  •  邊界層 – 邊界層是一層薄薄靜止的空氣,包覆著葉子的表面,不會移動。 在蒸騰過程中,離開氣孔的水蒸氣必須通過這個靜止層,以到達大氣裡,滲透到流動的空氣中。 邊界層越大,蒸騰速率越慢。

  •  角質層 – 角質層是存在於植物所有地上組織上的蠟質層,作為水從葉子離開的障礙。 角質層由蠟製成,非常疏水或“防水”。 水不容易穿過它。 葉表面上的角質層越厚,蒸騰速率越慢。

環境參數:

  • 相對濕度(RH)- RH越低(越乾燥),蒸騰的驅動力就越大。當RH高(越潮濕)時,大氣含有更多的水分,會減少蒸騰的驅動力。

  •  溫度 - 隨著溫度的升高,空氣的RH降低。溫暖的空氣將增加蒸騰的驅動力,涼爽的空氣將減少蒸騰的驅動力。

  • 根區的水 - 蒸騰作用時水被根從介質當中吸收上來。根區如果足夠溼潤,蒸騰通常速率較快。如果根區非常乾燥,植物不可能在不枯萎情況下蒸發水分,因為木質部裡的水從氣孔離開了,但卻沒有辦法從根部獲得替補。這種情況導致植物啟動防衛機制,使葉片膨壓降低或趴軟,同時氣孔閉合。

  • - 氣孔根據光照強度的觸發而開啟和關閉。黎明時的低照度光線會使氣孔打開,一旦太陽照到葉面,它們就可以吸收二氧化碳以進行光合作用。

  • 空氣流動 - 風可以改變邊界層的厚度。當邊界層變薄時,水蒸發到達大氣的路徑就變得更短。

輸導作用— 將糖從供給部輸送到匯集部

重要性: 輸導作用是植物將糖從光合作用區(供給部)移動到非光合作用區(匯集部)的過程。 透過輸導作用,韌皮部將糖送到需要糖份的呼吸作用和儲存區域。 糖被燃燒或儲存以備未來使用; 在夏天,糖從葉子移動到如根的儲存器官; 在冬天,糖會往相反的方向移動,因為根部開始消耗儲備以支援植物體新一波的成長。

運作機制: 通過韌皮部移動糖的過程有點類似於從工廠裝載產品的運輸卡車。輸送糖的篩管細胞排列整齊。篩管細胞裝載糖的過程被稱為韌皮部加載。在韌皮部裝載期間,溶質通過氫離子/ ATP泵運送到細胞中。加糖後,水通過滲透進入這些細胞。水的流動導致壓力增加,迫使篩子移動。當糖到達糖濃度低的地方時,篩子就卸下糖。韌皮部的這種運動可用壓力流假說來解釋。在糖源(葉)中,發現高密度的糖,其通過滲透使水流入細胞。在糖的供給區(葉子)中一旦發現到高密度的糖,便會促使水通過滲透作用進入細胞以將糖稀釋溶解。然後韌皮部通過膨脹壓力移動到糖的匯集區,水便回到木質部,可以再次被植物使用。.

我們下篇文章會更深入解說光合作用與如何透過調節環境來提高光合作用的效率和速率。

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